3.2.SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVA:
La sensibilidad propioceptiva es extraordinariamente importante en la vida de relación del hombre. Ella participa en dos sentidos, conscientes ambos, y que son fundamentales en cualquier sicomotricidad: 1) Sentido del equilibrio; 2) Sentido kinestésico (percepción del movimiento de los segmentos y de la posición en el espacio). En colaboración con la vista, la sensibilidad propioceptiva tiene vital importancia en la coordinación del movimiento: acción de músculos agonistas antagonistas, sinérgicos y fijadores, de modo tal que la resultante final sea un desplazamiento del cuerpo, o de una extremidad con las siguientes características:
1.Recorrido exacto de modo que no falte, ni sobre distancia, según el objetivo deseado (eumetría). El error se llama dismetría.
2.Perfecta relación de trabajo entre músculos antagonistas, cuando ellos deben trabajar alternadamente; por ejemplo, flexiones y extensiones. Esta forma de coordinación se llama "diadococinesia"o"diadocokinesia". La incoordinación de este tipo de acción muscular se denomina "adiadococinesia" (del griego: a = sin, diadoco = sucesivos, cinesia =movimientos).
3.Ausencia del temblor kinésico, tanto al inicio del movimiento, como a su término.
4.Ejecución de la acción pedida, o deseada, sin descomponerla en sus movimientos simples. Por ejemplo, si se pide elevar el brazo al frente (flexión). y tomar un objeto, lo normal es ir levantando el segmento y al mismo tiempo la mano debe ir abriéndose, preparándose para la acción de prehensión. Lo anormal es descomponer el gesto de modo que primero se efectúa una acción y cuando ella ha terminado, recién se hace la otra. A la anormalidad se le llama "braditelekinesia".
5.Efectuar las diferentes contracciones musculares, siguiendo un orden, de modo que no hayan movimientos parásitos, innecesarios, que perturben el resultado final. Cuando se produce este error se llama "asinergia".
La propiocepción se nos hace consciente a través de dos sentidos: 1. Sentido Kinestésico, y 2. Sentido del Equilibrio.— Para el objetivo de este texto nos interesa el Sentido Kinestésico
1.Sentido Kinestésico:
Analizaremos primero sus receptores y luego sus vías aferentes y estaciones de relevo en su camino a la corteza.
1.a. Receptores:
a)Husos neuromusculares Están ubicados en toda la masa de los músculos estriados. Finos filamentos tendinosos nacen desde sus polos y legan hasta el tendón. Están dispuestos en paralelo a las fibras musculares normales. Miden de 4 a 7 mm. De largo por 80 a 200 p de ancho. Hay dos tipos de husos:
a.1. Constituidos por fibras musculares de diámetro corriente, presentando en la parte central un saco, circunscrito por una cápsula, dentro de la cual se observan numerosos núcleos sarcoplásmicos. Las miofibrillas al pasar a través de este saco desaparecen como tales, haciéndose discontinuas. Las fibras sensitivas mielinizadas de gran diámetro (tipo la) se enrollan a nivel de este saco central. Sus estímulos van a la médula y se dirigen al asta anterior, haciendo sinapsis directamente con las neuronas motoras extrafusales (motoneuronas alfa). A este tipo de inervación del huso se le llama "ánulo-espiral". Al huso neuromuscular también llega otro tipo de inervación sensorial, que se enrolla en los extremos de las fibras musculares intrafusales. Se les llama inervación "en rama", o en "flor de regadera". Son fibras de mediano calibre mielínicas (tipo II) y también fibras amielínicas (tipo C). Ellas se dirigen al asta posterior de la médula, terminando en las columnas de Charke y de allí en articulaciones polisinápticas van a las astas anteriores de la médula. Finalmente llegan al huso fibras eferentes motoras tipo alfa, beta y principalmente gamma, procedentes del asta anterior de la médula.
a.2. El segundo tipo de huso no presenta el Saco Central. La fibra muscular tiene sus numerosos núcleos en forma de cadena. A él llegan fibras sensitivas tipo II y también la que se enrolla en los extremos de las fibras musculares (en rama). Son inervadas por motoneuronas gamma.
Ambos tipos histológicos de husos neuromusculares, a menudo reunidos en una sola unidad propioceptiva, se encuentran en una pro porción de dos fibras en saco por 3 a 5 en cadena.
Estos receptores envían de 5 a 10 estímulos por segundo en el reposo muscular. En las elongaciones máximas pueden enviar hasta 500 estímulos por segundo.
El huso responde estimulándose (despolarización de la terminación sensitiva) cuando el músculo en el que se encuentra es estirado pasivamente. También responde cuando, por control del circuito medular gamma, las fibras musculares intrafusales son contraídas, lo cual desencadena un estimulo en el aparato ánulo-espiral, que viaja a la m6 dula, penetra por sus astas posteriores y allí hace sinapsis con las neuronas motoras alfa y beta extrafusales del propio músculo del cual procede el estimulo, como también de sus sinérgicos, facilitando su acción.
El control incesante ejercido por niveles medulares y supramedulares sobre el circuito gamma -y por consiguiente sobre el huso neuromuscular- tiene como resultante final la regulación del tonus y la postura, lo cual asegura una integración en la dinámica general de funcionamiento del sistema nervioso
El huso neuromuscular, como receptor sensorial, junto a los otros propioceptores que se analizarán en las páginas siguientes, nos permiten tener conciencia del nivel de tensión y relajación en que se encuentran nuestros músculos, la posición (longitud) de los segmentos corporales y los desplazamientos (velocidad) que ocurren en ellos.
1. Cápsula conjuntiva que envuelve al huso; 2. Fibra sensorial de terminación en rama; 3. Fibra motora; 4. Fibra sensorial gruesa de terminación ánulo-espiral; 5. Fibra muscular intrafusal; 6. Fibra muscular extrafusal.
A. Médula espinal; B. Músculo estriado; C. Huso neuromuscular
1. Terminación sensorial en rama(umbral más alto); 2.Terminación sensorial ánulo-espiral (umbral más bajo); 3.placa motora Intrafusal; 4. placa motora extrafusal; 5.Neurona sensorial alfa; 6. Neurona sensorial de media no o fino calibre; 7. Columna de Clarke; 8. Motoneurona alfa, extrafusal; 9. Motoneurona gama, Intrafusal.Se han determinado dos tipos de respuestas del huso: está ticas y dinámicas. Observemos en qué consisten.
-Estáticas: Es la descarga aferente, a longitud constante del músculo en que está ubicado el huso. Es directamente proporcional a la longitud del músculo.. Las fibras de tipo la y II descargan con este tipo de estímulo.
- Dinámicas: Produce descarga durante la distensión muscular. Hay husos que responden aumentando el número de descargas, cuanto mayor sea la velocidad de estiramiento. En cambio hay otros que responden al estiramiento de modo gradual, no importando la velocidad, sino solamente la longitud de tal estiramiento. Sólo las fibras la dan respuesta dinámica, o sea, sensibles a la velocidad. Las fibras II no dan este tipo de respuesta, o lo hacen en pequeñísima proporción. Las fibras II son particularmente sensibles a la longitud muscular. Durante la contracción muscular voluntaria, el huso también contrae las fibras intrafusales, lo cual permite: a) mantener "sintonizado" el huso; b) además las fibras la continúan su aporte a la descarga neuronal esqueletomotora, reforzando así la contracción voluntaria. Es importante que el huso se mantenga en "sintonía", porque envía información ah SNC que es utilizada para valorar la calidad de la contracción que se está produciendo.
En la contracción voluntaria, tanto has fibras extráfusales como las intrafusales, son activadas simultáneamente, ya sea en una contracción rápida o lenta.
b) Órganos tendinosos de Golgi (a órgano terminal músculo - tendinoso): También son receptores de tensión. Se encuentran ubicados, como lo dice su nombre, en los tendones, hacia la unión con el músculo. Están inerva-dos por una gruesa fibra mielínica tipo Ib que envuelve a varias fibras tendinosas, además de varias no mielinizadas Una cápsula conjuntiva rodea a este conjunto neurotendinoso de 700 p de largo por 200 p de grosor.
El órgano tendinoso de Golgi (OTG) está ubicado "en serie" con respecto al músculo y tendón. Es sensible a ha tensión.
Presenta más bajo umbral a ha contracción muscular que a la elongación pasiva del músculo, dado que en el estiramiento la fibra muscular también se estira, lo cual absorbe parte de ha fuerza ex-tensora.
El OTG tiene distinta sensibilidad, según el tipo de contracción:
a) En ha isométrica recibe el máximo de tensión, por cuanta las fibras musculares tienden a acortarse, traccionando los OTG; por otra parte el tendón muscular también se tensa debido a la resistencia, que se equilibra con ha potencia del músculo.
b) En la contracción isotónica, al haber acortamiento de las fibras musculares y desplazamiento del tendón, la tensión sobre el OTG es menor y por consiguiente no es tan estimulado.
El OTG es sensible a la tensión estática, como a la tensión dinámica.
1. Fibras musculares estriadas; 2. Fibra sensorial gruesa mielínica; 3. Fibra sensoria T fina; 4. Vaina de Henle; 5. Terminación en tendón del músculo estriado.
Los estímulos del OTG son poli sinápticos, e inhiben ah propio músculo, como a sus sinérgicos; a la inversa, facilitan a los antagonistas. Los reflejos que desencadenan los OTG son menos localizados que los estímulos procedentes de los husos neuromusculares, porque comprometen a musculatura sinergista y antagonista que no guarda una relación de trabajo muy estrecha con el músculo de donde procede el estímulo.
Receptores artículares: Junto a los receptores musculares- (huso y corpúsculo de Golgi) participan en el sentido kinestésico otros receptores.
En las articulaciones existen receptores en la cápsula y en os ligamentos. Los corpúsculos de Pacini (mécanorreceptores) detectan desplazamiento, aceleración y vibración. Su respuesta es breve. Son trasmitidos por fibras de tipo Alfa.
En las articulaciones también hay receptores que captan solamente la velocidad, lenta o rápida, especialmente cuando se parte desde la posición de reposo.
En las articulaciones también existen receptores que, en ausencia de movimiento, captan la posición articular. Algunos autores los describen como terminaciones del tipo Ruffini, ubicados en la cápsula y otros de tipo Golgi, insertos en los ligamentos.
En general los receptores articulares empiezan a (se adaptan) luego de 2 a 3 minutos.
Participan también en el sentido de posición y movimiento articular, con los músculos y sus husos neuromusculares. Además, de algún modo, los receptores táctiles de la piel periarticular juegan un papel que contribuye a rellenar la Información.
ESQUEMA DE INERVACION Y’ ARCO REFLEJO PROPIOCEPTIVO
A. Órgano tendinoso de Golgi; .B. Huso neuromuscular; N. Neurona motora/del asta anterior de la médula (tipo alfa); NG. Neurona motora gama, que inerva las: fibras intrafusales; M. Fibra muscular estriada; NS. Neurona sensorial, que inerva al receptor de Golgi (Según Fulton).
Dado que los corpúsculos de Pacini son el principal tipo de receptor nos réferiremos a ellos un poco más extensamente.
Los corpúsculos de Pacini se estimulan con la presión sobre su masa. Se encuentran en las capas profundas de la dermis; en el tejido subcutáneo, especialmente en la palma de la mano y planta del pie; en los ten dones, cerca de la inserción ósea; sobre la aponeurosis y en el periostio; sobre las superficies articulares; en las pleuras y peritoneo. Tienen una forma ovoidal como puede observarse en la Figura 7.
El corpúsculo solamente es un medio para trasmitir el impulso a la terminación dendrítica de la neurona sensitiva, ubicada en los ganglios paravertebrales.
El agente excitante es la masa, de igual modo que en eh huso y los órganos tendinosos de Golgi. Esta presión de la masa puede proceder del exterior, que actúa a través de la piel, o de los propios tejidos interiores, al producírse desplazamiento de ellos, debido a los cambios de postura y/o movimiento de los segmentos.
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RECEPTORES PROPIOCEPTIVOS Existen receptores en: —
Músculos (Husos neuromusculares) |
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Tipos de receptores: |
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Caracteristi cas |
EstÍmulos por |
Tipos de |
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I TENSION
a)Husos neuro musculares
b)Organos ten-dinosos de Golgi |
—Se adaptan poco —No se fatigan —Estimula los múscu los agonistas |
—En reposo entre 5 a 10 —En contracción voluntaria bajaf ría a cero (en discusión) —Enelongaciónpa siva hasta 500 |
—Finas mielinicas motora Alfa ,Beta y Gama. —Una gruesa al— fa sensorial ti po la —Una amielínica sensorial tipo C —1 mielínica de mediano calibre sensorial tipo II |
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— Se adaptan —Inhibe agonistas —Estimula antagonistas |
—Umbral alto —En contracción aumenta —Enelongaciónpa siva también aumenta |
—Varias fibras finas —Una gruesa mie línica tipo Ib |
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II PRESION Corpúsculos de Pacini |
—Se excitan al de— formarse —Se adaptan luego (fatiga) |
—Umbral : 100 ms por 0,5 micrones |
— Una sensorial gruesa |
FIGURA 8
1. b. Vías y Centros Propioceptivos:
Las vías propioceptivas son de 4 tipos diferentes según sea el lugar al cual se dirigen. Veamos el recorrido de cada una de-ellas.
a) Arco reflejo medular: Es el caso del reflejo miotático. Eh estímulo nace en los receptores del músculo (husos neuromusculares), viaja al ganglio paravertebral correspondiente, donde se encuentra la neurona sensitiva. Por su prolongación cilindroaxil va a la médula, entrando a ella por las raíces posteriores. En este punto puede seguir dos caminos a saber: el primero, haciendo conexión directamente con las neuronas del asta anterior, formando un arco reflejo bineural; la segunda, comunicando su estímulo a centros internunciales, antes de llegar a las motoneuronas del asta anteriór, formando así un arco reflejo multisináptico.
b) Haz cerebeloso directo de Flechsig: Proviene de las prolongaciones cilindroaxiles de las neuronas sensitivas, ubicadas en los ganglios paravertebrales, las cuales entran a la médula por los cordones pos tenores y recorren 6 ó 7 centímetros por el fascículo de Burdach y después penetran a las astas posteriores, para alcanzar las columnas de Clarke. Los cilindroejes miden de 10 a 15 micrones de diámetro. Este haz ocupa la parte posterior y superficial –en una sección horizontal- del cordón lateral de la médula. Por su cara interna está en relación con el piramidal cruzado.
Procede de las columnas de Clarke y Stilling y en las células que, en la médula lumbar y cervical, son las homólogas de estas columnas. Sube por la médula sin entrecruzarse hasta el bulbo, punto en que forma parte del cuerpo restiforme. Pasa al cerebelo siguiendo el camino de los pedúnculos cerebelosos inferiores (los cuales son una vía de comunicación bulbocerebelosa). El mayor contingente lo recibe a nivel de la columna dorsal. Pocas fibras se le reúnen a su paso por la región cervical. Llevan sensibilidad profunda del miembro inferior y del tronco homolateral (desde Dl a L3).
Termina en la corteza de la parte anterior del vermis supenen.
c) Haz cerebeloso indirecto, o de Gowers: Las fibras que lo forman nacen en los ganglios paravertebrales y penetran a la médula por los cordones posteriores. Luego de recorrer uno a dos cms. adosados a las astas posteriores, entran en la médula gris.
Según Sherrington y Edinger tiene su origen en las células condonales heterómeras (células comisurales) del asta posterior principalmente -según Kohnstamm- en las células que ocupan la parte media de la base. Estos núcleos están por delante de las columnas de Clarke. Las fibras nerviosas que emanan de estas células cruzan la línea media, por delante del conducto del epéndimo, pasan al lado opuesto y se dirigen transversalmente hacia afuera, hasta alcanzar el fascículo de Gowers. Allí se hacen verticales y ascienden por la médula.
El fascículo es cruzado y sigue por el cordón de la médula del lado opuesto a aquel en que tiene su origen. Algunos autores admiten la existencia de cierto número muy pequeño de fibras directas (homolaterales).
El haz nace en la región lumbar y aumenta de volumen a medida que asciende. Lleva sensibilidad profunda del tronco, cuello y miembro superior del lado opuesto, inconscientes (Degerine). En el bulbo se dirige hacia adelante, hasta cerca de las pirámides. Aquí en el bulbo se desprenden algunas fibras. Luego pasa a la pro tuberancia, donde ocupa la parte externa de la cinta de Reil, delante de la oliva protuberancial. Más arriba -después de la emergencia del trigémino- se dirige atrás, rodea el pedúnculo cerebeloso superior, penetra la válvula de Vieussens y termina en la porción anterior e inferior del vermis (paleocerebelo).
Este fascículo, en su maduración y desarrollo ontogenético, se mieliniza primero que el directo de Fhechsig.
d) Fascículo de Goli y Burdach: El Haz de Goll (fascículo gracilis de los alemanes) ocupa la parte más interna del cordón posterior de la médula. El haz de Burdach (cuneatus de los alemanes) se sitúa más externamente.
Este fascículo penetra a la médula ocupando la parte interna -fibras gruesas- de las raíces posteriores. Todas las fibras van ascendiendo oblicuamente, de tal suerte que al penetrar en la médula se instalan en la zona cornurradicular, luego se desvían hacia el haz de Burdach y por último, terminan en el fascículo de Goll, que es el más interno del cordón posterior. Ocupan este lugar hasta llegar ah bulbo, punto en que harán sinapsis en los núcleos de Golh y Burdach.
1.Haz de Goli y Burdach; 2. Haz cerebeloso directo (Flechsia) 3. Haz cerebeloso in directo (Gowers); 4. Piramidal cruzado (motor); 5. Vías sensitivas térmicas (gruesas); 6. Vías de sensibilidad táctil (finas); 7. Vías de-sensibilidad dolorosa (medianas); 8. Piramidal directo (motor).
Figura 9b
El fascículo de Goil es el que en definitiva conducirá ha sensibilidad que terminará en los núcleos del bulbo, correspondiente a los segmentos corporales que quedan por debajo de la primera vértebra dorsal. La zona más interna del fascículo de Bundach -en una sección a nivel de la primera cervical- llevará la sensibilidad de la zona dorsal alta y cervical.
En los núcleos de Goll y Burdach está ubicada la segunda neurona, cuyo cilindroeje cruza al lado opuesto y va a formar la mayor parte de la cinta de Reil media. Siguiendo su trayecto vemos que en su paso por la protuberancia anulan, ocupa la zona anterior de ha calota, luego, en los pedúnculos cerebrales, pasa inmediatamente por encima del locus niger. Termina en el tálamo óptico, en la parte inferior y posterior del núcleo externo. Este centro es una importante estación de relevo de todos los estímulos sensitivos.
Es necesario dejar en evidencia que no toda la cinta de Reil media lleva estímulos de los núcleos de Goll y Burdach, es decir, propioceptivos. A ella se agregan, en el camino, filetes de los fascículos antero-laterales de la médula. Pon otra parte, también esta cinta tiene vías motoras del haz aberrante.
La sensibilidad propioceptiva viaja desde el núcleo externo del tálamo, a través de su pedúnculo superior, o medio, hasta la corteza parietal.
En resumen, esta vía consta de tres neuronas; la primera en los ganglios paravertebrales, la segunda en el bulbo y la tercena en el tálamo.
